Звуковая чувствительность, неклассический путь, нейрофизиология обработки звука. Часть 1.

Сенсорная информация звуковая или тактильная поступает в корковые центры классическим или не классическим путем. Специалисты в области слуха хорошо знакомы с трактом, благодаря которому звуковая чувствительность поступает в мозг и там обрабатывается, однако большинство из них даже не слышали о том, что звуковая чувствительность в мозге может иметь неклассический путь в высшие центры обработки звука. Исследования, начиная с 70-х годов прошлого века, впервые обнаружили структуры этого пути, тем не менее, слишком мало известно о его анатомии и физиологии, кроме как то, что альтернативный путь звуковой чувствительности восходит параллельно известному слуховому тракту.

Слуховой тракт

Классический путь звуковой чувствительности 1. Чувствительные аксоны из кохлеарного узла входят в ствол мозга 2. Кохлеарные ядра в проекции верхней оливы связываются с нижними бугорками посредством латеральной петли 3. Аксоны из нижних бугорков приходят в ядра медиальных коленчатых тел в таламусе (MGN) 4. Нейроны таламуса отдают отростки в проекцию слуховой коры височной доли через таламокортикальный тракт 5. Нейроны верхнего ядра оливы отдают волокна обратно в ухо, где иннервируют мышцы (стапедиальный рефлекс — вызывает защитное напряжение мышц натягивающих барабанную перепонку в ответ на громкие звуки, чтобы снизить подвижность косточек и тем самым уменьшить энергию передаваемых ими звуковых волн в мозг.)

Анатомически любой нейронный путь — это цепь, состоящая из нескольких нейронов, которые соединены последовательно своими отростками. Тела этих клеток, скапливаясь, залегают в т.н. ядрах, формируя серое вещество мозга. В основном там же и происходит переключение и передача импульса с одного нейрона на другой.

Классический восходящий звуковой путь начинается с ядра улитки (cochlear nucleus), следует к верхнему комплексу ядер оливы в продолговатом мозге в составе так называемой латеральной петли (lemniscus lateralis), далее через ядра нижних бугорков (inferior colliculus) в ядра медиального коленчатого тела задней части таламуса.

Таламус [thalamus] собирает и пропускает через себя все чувствительные пути за исключением обоняния. Связываясь с префронтальной корой посредством таламокортикальных связей, он играет важную роль в осознании всей сенсорной информации, которую пропускает через себя. Сознание нарушается если из синхронной деятельности трех структур мозга (кора, таламус, таламокортикальные связи) выпадает хоть одна. Разрушение таламуса приводит к коме.

Оттуда звук уже попадает в слуховую кору, расположенную симметрично в височных долях. Связывая высшую подсеть: таламус — таламокортикальный тракт — кора, где происходит окончательная обработка, осознание и дифференцирование звуков.

Полагают, что анатомия не классического восходящего пути звуковой чувствительности диффузно рассеяна и получает в себя импульсы из других ядер и чувствительных трактов помимо звукового. Эксперты полагают, что информация, поступающая через не классический путь, попадает в таламус через ретикулярную формацию еть многочисленных нервных волокон в стволе мозга) и различные ассоциативные поля коры больших полушарий. Звуковая информация так и не попадает в свою проекционную слуховую кору — 41, 42 поля Бродмана, первичная и вторичная звуковая кора (auditory cortex).

Также имеются подкорковые связи с лимбической системой (Древние структуры мозга, палеокортекс), ответственную за эмоции и примитивные сценарии поведения. Связи из дорсальных ядер таламуса имеют прямое соединение с миндалевидным телом (amygdala), которые еще называют нижним трактом. В отличии от звуковых сигналов, которые попадает в свою первичную слуховую кору классическим путем, информация из не классического пути не подвергается должной обработке и оказывает недостаточное влияние на другие центры мозга. Не классический путь также получает сигналы из других сенсорных систем, таких как соматосенсорная через ядра задних столбов (dorsal column nuclei) и от серединного нерва (n. medianus). Несложно догадаться какая возникает при этом интерференция сигнала, когда и так звук не может быть обработан должным образом в своем проекционном поле, да еще примешиваются сигналы из множества других трактов и источников, суммируются или ингибируют друг друга.

Согласно утверждению Moller’a нейроны не классического пути (минующего латеральную петлю) отвечают на звуковые сигналы менее специфично, чем нейроны, составляющие классический путь. Они более широко настроены (менее дифференцированны к звукам) и откликаются нерегулярно на звуки различной частоты Moller, A. R., & Rollins, P. R. (1992). Some forms of tinnitus and extralemniscal auditory pathway. Laryngoscope, 102 (10), 1165–71. Нейроны традиционного пути следующего через латеральную петлю отвечают только на звуковые сигналы, больше ни на какие иные. В отличии от них нейроны не классического слухового пути  присоединяются к соматосенсорной системе. (Тактильная чувствительность.)

Потенциалы (ответы нейронов на возбуждающий сигнал) лемнискового (классического) и экстралемнискового пути (не классического), также называемые неспецифически-экстралеминско-вызванные ответы (EL-ERs nonspecific-extra-lemniscal evoked responses), могут быть зарегистрированы при помощи электродов. Последние могут быть спровоцированы тактильными и даже визуальными стимулами. EL-ERs потенциалы активируют, интегрируют и заставляют фокусировать внимание на этих входящих сигналах, что может оказаться крайне значимым для пациентов, страдающих от шума в ушах, а также при аутизме.

У некоторых детей с нарушением развития могут иметь место трудности с распознаванием эмоций, которые возникают в результате неспособности мозга снизить влияние импульсов не классического слухового пути и миндалевидного тела. Moller с коллегами полагают, что между соматосенсорным трактом тактильной чувствительности и звуковой системой существует атипичная интерференция, которая встречается у детей страдающих аутизмом по причине неправильных связей экстралемнискового (не классического) пути обработки звука. Moller, A. R., Kern, J. K., & Grannemann, B. (2005). Are the non-classical auditory pathways involved in autism and PDD? Neurological Research, 27(6), 625–9. doi:10.1179/016164105X25117  При аутизме очень часто встречается симптом гиперакузии — дискомфорт или даже физическая боль от шума и высокая тактильная чувствительность, вызывающая порой отвращение к прикосновениям. Ненормальное взаимодействие между двумя системами демонстрирует, что аутисты и здоровые индивиды обрабатывают сенсорную информацию по-разному.

Источник